د Nature.com لیدلو لپاره مننه.د براوزر نسخه چې تاسو یې کاروئ محدود CSS ملاتړ لري.د غوره تجربې لپاره، موږ وړاندیز کوو چې تاسو یو تازه شوی براوزر وکاروئ (یا په انټرنیټ اکسپلورر کې د مطابقت حالت غیر فعال کړئ).په ورته وخت کې، د دوامداره ملاتړ ډاډ ترلاسه کولو لپاره، موږ به سایټ پرته له سټایلونو او جاواسکریپټ وړاندې کړو.
د صدماتو څخه وروسته د فشار اختلال (PTSD) د صدماتو سره تړلو اشارو ته د ویرې ځوابونو بې طرفه کولو وړتیا کې د نیمګړتیا لخوا مشخص شوی.د انسان او حیواني مطالعاتو د مهمو منځګړیتوبونو په توګه د مخکني کورټیکس د ځینو برخو د ښکیلتیا توپیر ته اشاره کوي چې د ویرې د فشار بریالیتوب ټاکي، مګر د عصبي سرکونو مداخله چې د دې سیمو توپیري ښکیلتیا ټاکي روښانه نده.د ښه پوهیدو لپاره چې څنګه د ورکیدو په یادولو کې انفرادي توپیرونه د نیورونال سرکټ فعالیت کې توپیرونو کې منعکس کیږي، موږ د ریټروګراډ ټرسرونو سره د موږک سبلیمبیک کورټیکس (IL) اټکلونه لیبل کړل او د IL پروجیکشن نیورون دننه او بهر د نیورونال اټکلونو پرتله کول.موږ دا معلومات تحلیل کړل، دوی یې په موږکانو کې د ضایع کیدو حافظې د ساتنې درجې سره سم ګروپ کړل.موږ وموندله چې د IL-پروژېنګ حجرو کې، په پوستی پاراتالاموس کې نیورون په موږکانو کې د فعالیت زیاتوالی ښودلی، کوم چې د ښه ورکیدو یادونه ښودلې.د IL-projecting حجرو برسیره، د فوس فعالیت زیاتوالی د موږک کلاسټرم او وینټرل هپپوکیمپس په غوره ریزولوشن کې په ټاکل شوي ساحو کې لیدل شوی.زموږ پایلې ښیي چې د ورکیدو یادونه کې توپیرونه د IL اټکلونو دننه او بهر د عصبي فعالیت ځانګړي نمونو سره تړاو لري.
د ویره کنډیشن هغه وخت رامینځته کیږي کله چې یو بې طرفه محرک د غیر مشروط غیر مشروط محرک (UCS) سره تړاو ولري، لکه اصلي غیر جانبدار محرک، اوس شرط شوی محرک (CS)، د UCS په نشتوالي کې د شرطي ډار غبرګون (CR) روښانه کوي.د شرطي ویره بیرته راګرځول د UCS1 په نشتوالي کې د CS د تکرار پریزنټشن له امله CR ته CS کې د کمښت له امله رامینځته شوی.پخوانیو څیړنو ښودلې چې د ټراماتیک فشار وروسته اختلال (PTSD) د شرایطو ویره غبرګونونو له منځه تللو په یادولو کې د ناتوانۍ سره تړاو لري 2.د صدماتو څخه وروسته د فشار اختلال درملنې لپاره د ادراکي چلند درملنې بنسټ د افشا کولو درملنه ده چې د زده شوي ویره غبرګونونو له مینځه وړو پراساس 3,4.له همدې امله، د چرګانو د ورکیدو ویره کې د انفرادي توپیرونو مطالعې او د عصبي میکانیزمونو لاندې کولی شي د صدماتو په وړاندې د انساني غبرګونونو او د ټراماتیک فشار وروسته اختالف درملنې کې د توپیرونو په روښانه کولو کې مرسته وکړي.د عصبي میکانیزمونو په پیژندلو کې د پرمختګ سره سره چې د ورکیدو له ناکامو یادونو څخه بریالي توپیر کوي، ډیر څه موندل پاتې دي.
د rodent ماډلونه پدې کار کې ګټور دي ځکه چې د rodent extinction 7,8,9,10 په یادولو کې د پام وړ انفرادي توپیرونه شتون لري.مخکینی کار چې د نفوس په کچه د ویره له مینځه وړو عصبي میکانیزمونو څیړنه ښودلې چې د انفلابیک کورټیکس (IL) فعالول د ورکیدو یادولو لپاره اړین دي (refs 11, 12, 13، مګر 14 وګورئ)، او ځینې مطالعاتو کې کمښت موندلی. په IL کې د چونګښې فعالیت د موږکانو په پرتله د ورکیدو په اړه ضعیف حافظه ښیې چې ښه ویره لري.په هرصورت، هغه میکانیزمونه چې له مخې یې ILs په مختلف ډول د موږکانو د ویرې له منځه وړلو په اسانتیا کې دخیل دي د هغو کسانو په پرتله چې د کمزوري ورکیدو ښکارندوی کوي روښانه ندي.
یو احتمال دا دی چې د افرادو تر مینځ د ویره له مینځه وړو حافظې کې توپیر د ځانګړي ILs د توپیري فعالیت پایله ده.اناتوميکي مطالعاتو 18 ښودلې چې د مغز مختلف کورټیکل او فرعي کورټیکي ساحې IL ته کثافت اټکلونه لیږي چې په پایله کې د مغزو ډیری برخو ته اغیزمن اټکلونه لیږي.د نفوس په کچه مطالعې ښودلې چې د امیګډالا لپاره د IL اټکلونه د ویرې 20,21,22 لاسته راوړلو لپاره مهم دي او د باسولټرل امیګډالا (BLA) څخه IL انپوټ هم د ورکیدو زده کړې سره تړاو لري.د ورکیدو په یادولو کې د IL-مرکزي سرکیټونو د ښکیلتیا په اړه لږ څیړنې شتون لري، که څه هم وروستي کار وړاندیز کوي چې دواړه ventral او dorsal hippocampus د IL وړاندوینې کې ښکیل دي.د تالامس د بیا یوځای کیدونکي نیوکلیو لپاره د IL اغیزمن اټکلونه، په ښکاره ډول، د ویره له منځه تللو په حافظه کې هم برخه اخلي.
دا پخوانۍ مطالعې د تخریب په یادولو کې دخیل د عصبي سرکیټونو د متقابل عمل عکس رنګ کولو پیل کوي ، مګر پدې اړه خورا لږ معلومات شتون لري چې ایا د IL-مرکزي عصبي سرکټونو فعالیت د ورکیدو په یاد کې انفرادي توپیرونه اغیزه کوي.دلته، موږ هڅه وکړه چې معلومه کړو چې آیا د افرادو ترمنځ د ویرې له منځه تللو حافظه کې توپیرونه د دماغ په ځانګړو سیمو کې د IL ان پټ فعالولو بدلونونو سره تړاو لري.په ځانګړې توګه، موږ د تالامس (PVT)، کلاویکل (CLA)، BLA، او وینټرل هپپوکیمپس (vHPC) په پاراوینټریکولر نیوکلیوس کې د IL اړونده حجرو فعالیت ارزولی.دا د مغزو سیمې دواړه غوره شوي ځکه چې دوی IL ته کثافت اټکلونه لیږي او ځکه چې د شک کولو دلیل شتون لري چې دوی ممکن د ویرې له مینځه وړو په څرګندولو کې دخیل وي 18.د بیلګې په توګه، یوې وروستۍ څیړنې ښودلې چې PVT، یوه سیمه پیژندل شوې چې د ویرې استملاک او بیا تولید کې ښکیل دي، د ویجاړ شوي تکثیر لپاره اړین دي.سربیره پردې، پخوانیو څیړنو په موږکانو کې د بیسال امیګډالا او vHPC فعالیت زیاتوالی ښودلی چې د ورکیدو حافظه څرګندوي.په نهایت کې، د کلاسټرم تحلیل ډیر سپړونکی دی ځکه چې هیڅ یو پخوانی کار په ورکیدو کې د هغې رول نه دی ارزولی.په هرصورت، وروستي کار وړاندیز کوي چې دا د ویره 29 په شرایطو کې رول لوبوي.
د ویروس GFP کنججیټ شوي ریټروګرډ ټرسرونه د چلند ازموینې دمخه د موږکانو په IL کې انجیکشن شوي و ، او په IL afferents کې د Fos فعالیت د ورکیدو بیا پیلولو ، ویره یادولو ، او په موږکانو کې چې د چلند ازموینې سره مخ شوي ندي اندازه شوي.زموږ پایلې ښیي چې د پورتنۍ پاراوینټریکولر thalamus څخه IL ته اټکلونه په موږکانو کې د فعالیت زیاتوالی ښیې چې په بریالیتوب سره د ورکیدو یادونه کوي.د IL وړاندوینو سربیره، د کلیویکل او وینټرل هپپوکیمپس په ځینو برخو کې عصبي فعالیت په موږکانو کې ډیر شوی و چې ښه بیرته راګرځیدلی.زموږ پایلې ښیې چې د داخلي او خارجي عصبي فعالیت نمونې چې په IL کې اټکل شوي د ویرې له مینځه وړو حافظې کې د انفرادي توپیرونو سره تړاو لري.
د چارلس سیند لابراتوارونو (Raleigh, NC) څخه ترلاسه شوي څلور څلویښت بالغ نارینه سپراګ-ډاولي موږکان (300-325 g په رسیدو) د مضامینو په توګه کارول شوي.موږکان په جوړه کې ځای پر ځای شوي وو، خواړو او اوبو ته د وړیا لاسرسي سره، په 12-ساعت رڼا / تیاره دوره کې (د سهار په 7 بجو رڼا).د دې تجربو لپاره د موږکانو دوه ګروپونه (n = 28 او n = 26) کارول شوي.د مړینې له ایستلو وروسته، جراحي تېروتنه، په نښه شوي ځای کې د GFP بیان نشتوالی، د نسج ضعیف کیفیت، او د چلند ستونزې (په میتودونو کې تشریح شوي)، د ورکیدو په یاد ګروپ کې 21 موږکان شامل وو او د ویره یادولو ګروپ کې 7 موږکان، د کور پنجرې شاملې وې.په ګروپ کې 7 موږکان شامل وو (35 موږکان په وروستي تحلیل کې شامل شوي وو).ټول طرزالعملونه د سټوني بروک پوهنتون د څارویو پاملرنې او کارونې موسسې لخوا تصویب شوي او د ARRIVE لارښوونو (https://arriveguidelines.org) او د لابراتوار څارویو پاملرنې او کارولو لپاره د NIH لارښودونو سره سم وو.
موږکانو د جراحۍ څخه دوه ورځې مخکې درملنه وکړه.موږکان د کیټامین (87 mg/kg) او xylazine (10 mg/kg) په مرسته بې هوښه شوي، په سټراټیکسیک اپریټس (Stoelting, Woodale, IL) کې ځای پرځای شوي او په IL کې د AAVrg-CAG-GFP (Addgene, 30) یو اړخیز انجیکونه ترلاسه کړي.(کیڼ او ښي انجیکشنونه توازن کړئ).د انجیکشن لپاره، د 22 ګیج کانول په ځای کې ښکته شوی و (AP: + 3.00، ML: ± 0.6، DV: - 5.2).د 28G داخلي کینول (د PE 20 ټیوب کولو له لارې د انفیوژن پمپ سره وصل شوی) په لارښود کینول کې دننه کړئ ترڅو 0.6 µl ویروس د 0.15 µl په یوه دقیقه کې تحویل کړي او د انفیوژن ثابت پاتې کیدو وروسته د 5 دقیقو لپاره په ځای کې پریږدي..د سیوري کولو وروسته، موږکانو ته د میلوکسیکام (1 ملی ګرامه / کیلو ګرامه) سره انجکشن ورکړل شو او هرڅومره ژر چې دوی حرکت وکړي دوی بیرته خپلو پنجرو ته راستانه شول.موږکان د شاوخوا 7 اونیو لپاره په خپلو پنجرو کې ساتل شوي ترڅو د ویروس بیا رغونه او د بیرته راګرځیدو لیږد اجازه ورکړي.درې موږکان د انستیزیا لاندې مړه شول، په پایله کې 51 موږکان (94٪) د جراحۍ څخه په بریالیتوب سره روغ شول.
ټول پروسیجرونه په 32 cm × 25 cm × 21 cm کنډیشن چیمبرونو ( Clever Systems Inc., Reston, VA) کې ترسره شوي چې په 45.7 cm × 43.2 cm × 43.2 cm د غږ جذب کونکی جلا کولو بکسونو کې ځای په ځای شوي ( Clever Sys. Inc.).).د ورکیدو زده کړې او د ورکیدو د یادولو غونډو په جریان کې، شرایط د اصلي شرطي شرایطو څخه توپیر ته بدل شو.حالت A (د ویره پیدا کول) کې د 28-ولټ تاپدیدو، د کورنۍ د رڼا بلبونه (شیکاګو مایکرو لایټینګ، انګلستان) شامل وو، پداسې حال کې چې حالت B (د ورکیدو روزنه، د ورکیدو د یادولو ازموینه، او د ویره یادولو ازموینه) د انفراریډ LED لیمپونه شامل وو (Univivi IR Illuminator، Shenzhen) .چینU48R).برسېره پردې، په داسې حال کې چې Context A د سټینلیس سټیل او پلیکسیګلاس دیوالونو سره د کمپن ضد سلیټ شوی پوړ لري، Context B په فرش او دیوالونو کې د رنګ شوي فلزي داخلونه لري.د متن B شکل هم د معیاري کنډیشن چیمبر کې د 33.5 سانتي مترو x 21.3 سانتي مترو منحل شوي فلزي داخلولو سره تعدیل شوی و.برسېره پردې، د A په شرایطو کې چیمبرونه د 5٪ اسټیک اسید سره پاک شوي، پداسې حال کې چې د B په شرایطو کې چیمبرونه د 5٪ امونیم هایدروکسایډ سره پاک شوي.په نهایت کې، د B په شرایطو کې، موږکان په کڅوړو کې د ازموینې خونې ته راوړل شوي نه په ګاډو کې په پنجرو کې شاوخوا ګرځي.د چلند ناستې د پورتنۍ کیمرې سره ثبت شوې ، او د هرې کیمرې څخه ویډیو سیګنال سافټویر ته ورکړل شوی (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) چې د پکسل بدلونونو پراساس د ورکیدو چلند ارزوي.پیرامیټرونه غوره شوي ترڅو د کمپیوټر لخوا اټکل شوي د ورکیدو چلند د روزل شوي څارونکو چلند سره نږدې په لاسي ډول اټکل شوي.یو ارزښت چې د 30 ثانیو په وقفه کې د کنګل شوي وخت فیصدي په ګوته کوي.
د چلند ټول پروګرامونه د رڼا / تیاره دورې په رڼا برخه کې ترسره کیږي.موږکان د چلند پروسیجرونو له پیل څخه 5 ورځې دمخه درملنه شوي او د درملنې په وروستیو دریو ورځو کې د چلند خونې ته لیږدول شوي.د چلند د ازموینې په لومړۍ ورځ، د ورکیدو د یادولو موږکانو یوه ډله د ویره لرونکي انعکاس په حالت کې ځای په ځای شوې وه، بیا د A په شرایطو کې ځای په ځای شوې وه، د 6 دقیقې غیر محرکه اکلیمیټیزیشن موده ورکړل شوه، او بیا د 4 kHz، 76 dB، 30 s دواړه ترکیبونه ورکړل شول. .ټون او ټول ختمول، 1.0 mA، 1 s (2 دقیقې ITI).د ټولو سلوکي روزنې لپاره ، موږکان د محرک وروستي پریزنټشن څخه 2 دقیقې وروسته پنجرو ته راستانه شوي.بله ورځ، د ورکیدو-یادولو ګروپ څخه موږکان په B د شرایطو خونه کې ځای په ځای شوي وو او د 6 دقیقو د استوګنې دورې وروسته د ورکیدو روزنې په توګه 20 غږیز پریزنټشنونه (2 دقیقې ITI) ترسره کړل.بله ورځ، موږکان د تخریب شوي تکثیر ګروپ کې د 6 دقیقو د تمدید دورې وروسته د ویستلو ازموینې په توګه د B په شرایطو کې 4 ټنو ته ښکاره شول.د ورکیدو حافظې ګروپ کې موږکان د چلند ناستې څخه 60 دقیقې وروسته خوشبو شوي.د کنټرول موږکانو یوه ډله چې د ویرې یادونه رامینځته کوي د A په شرایطو کې د ویرې حالت لرونکي غبرګون په لومړۍ ورځ د ورته کړنالرې تابع شوي. اته څلویښت ساعته وروسته ، موږکان په B د شرایطو خونه کې ځای په ځای شوي او د 4 آډیو پریزنټشنونو تابع شوي (2- دقیقه ITI) د یادولو ازموینې په توګه.د 6 دقیقو د مناسب کولو دورې وروسته ویره.موږکان د چلند ناستې څخه 60 دقیقې وروسته خوشبو شوي.د کورني کنټرول موږکانو یوه ډله د تجربې په اوږدو کې د دوی د کور په پنجرو کې پاتې شوه او په هماغه ورځ د تجربوي موږکانو په څیر عطر شوي.د موږکانو د دوو ډلو څخه هر یو په دوه لړۍ ویشل شوی و، او په هر ګروپ کې د څارویو شمیر د لړۍ ترمنځ متوازن و.د ویره یادونو ګروپ کې یو موږک له تحلیل څخه ایستل شوی و ځکه چې دا د ویرې کنډیشن نښې ندي ښیې (د ویره یادونو ازموینې په جریان کې له 15٪ څخه کم وخت یخ کول).د چلند مهال ویش ډیاګرام لپاره 2A شکل وګورئ.
موږکان د وژونکي پلس محلول (100 mg/kg) سره ډیر شوي وو، بیا د یخ یخ 10٪ PBS او 10٪ بفر شوي فارملین سره عطر شوي وو.مغز لرې شوی او د 30٪ سوکروز محلول په فارملین کې د 4 درجې سانتي ګراد په شاوخوا کې د 1 اونۍ لپاره زیرمه شوی.بیا دماغ کنګل شوی او په 40 µm ضخامت کریوسټاټ کې پرې شوی.برخې په ترتیب سره په 10٪ PBS کې په 4 درجې C کې زیرمه شوي.بیا، امیونو فلوروسینس په وړیا فلوټینګ برخو کې ترسره شو چې د دماغ علاقه لري.برخې په 10٪ PBS کې 3 ځله د 5 دقیقو لپاره مینځل شوي.بیا برخې د خونې په حرارت کې د 2 ساعتونو لپاره د عادي وزې سیرم په 5٪ بلاک کولو محلول کې کیښودل شوې ، او بیا د 10٪ PBS کې هر یو د 5 دقیقو لپاره درې ځله ومینځل شوې.بیا برخې د شپې په 4° C. کې په لومړني انټي باډیز (c-Fos, #2250, 1:500) (Cell Signaling, Danvers, MA) کې په 1% BSA کې په 10% PBS کې منحل شوي.بله ورځ، برخې په 10% PBS کې د 30 دقیقو لپاره په 4°C کې ومینځل شوې، بیا 3 ځله د 5 دقیقو لپاره په 10% PBS کې او د ثانوي انټي باډي سره مینځل شوي (الیکسا فلور 594 وزې ضد خرگوش، سور کنجیټ، 1:500 ).) (Invitrogen, Carlsbad, CA) د خونې په حرارت کې د 2 ساعتونو لپاره.د 5 دقیقو لپاره په 10٪ PBS کې د 3 اضافي مینځلو وروسته، برخې د شیشې په سلایډونو کې کیښودل شوې او د فلوروماؤنټ-جی (انویټروجن) سره مهر شوي.په 3G شکل کې د معافیتي معافیت نمایشي عکسونه وګورئ.
فلوروسینټ مایکروسکوپ د Infinity3 ډیجیټل کیمرې په کارولو سره (Lumenera, Ottawa, Ontario, Canada) او یو سپک انجن (Lumencor, Beaverton, OR) چې د Zeiss مایکروسکوپ سره وصل شوی د دماغ د هرې سیمې څخه د عکسونو ترلاسه کولو لپاره کارول شوی و ، پشمول هغه برخې چې پکې شاملې وې. IL پرته د معافیت فلوروسینس.د انجیکشن سایټ د سم ځای پرځای کولو تصدیق کولو لپاره ترسره کیږي.هغه عکسونه چې د حجرو د شمیرلو لپاره کارول کیږي په 20x میګنیفیکیشن کې ترلاسه شوي.د هرې نسج برخې لپاره، یو عکس د فلټر سره واخلئ چې د GFP لیدلو ته اجازه ورکوي او یو عکس د فلټر سره چې په ثانوي انټي باډي کې د الیکسا فلور ریډ کنجیټ لیدلو ته اجازه ورکوي، او د امیجنگ سافټویر (Infinity Analyse، نسخه 3) د عکس لپاره کارول شوی و. پوښلد ورته افشا کولو وخت په کارولو سره د دماغ د ټولو برخو ټول عکسونه ترلاسه کړئ او ترتیبات ترلاسه کړئ.شپږ موږکان له تحلیل څخه ایستل شوي وو ځکه چې د ویروس اصلي لیږد د IL څخه بهر رامینځته شوی (88٪ د ضربې کچه).اته نور موږکان ایستل شوي وو ځکه چې سره له دې چې ویروس په IL برید کوي ، دوی د دماغ په ټولو هدفونو کې د علاقې وړ سیمو کې کافي GFP څرګندونه نه وه ښودلې.سربیره پردې ، یو موږک د نسج د ضعیف کیفیت له امله خارج شوی و.
د هر عکس لپاره ورته پروسیجر په کارولو سره په عکس J (NIH) کې د شالید شور کمولو لپاره روښانتیا او برعکس تنظیم کړئ.د ټول شاتګ لیبل شوي حجرو لپاره د حجرو شمیره ، د ټول فوس لیبل شوي حجرې ، او ټول دوه ځله لیبل شوي حجرې د تجربه کونکي لخوا په لاسي ډول ترسره شوي ، چا چې څارویان ندي پیژندلي ، د عکس J سایټومیټر پلګ ان په کارولو سره.د حجرو شمیر حجرو/mm2 ته نورمال شوی.د IL-projecting حجرو کې د Fos بیان تحلیل کولو لپاره، د دوه ګونی لیبل شوي حجرو شمیر د بیرته لیبل شوي حجرو ټول شمیر ته نورمال شوی و.د mBLA، mvHPC او pvHPC تحلیلونو لپاره، د ډیری 20x عکسونو څخه د حجرو شمیرې خلاصې شوې او حجرو/mm2 ته نورمال شوي.د دماغ د پاتې برخو د تحلیل لپاره، د 20x عکس یا د 20x عکس یوه برخه تحلیل او د حجرو/mm2 لپاره نورمال شوی.د vHPC تحلیل کې CA1، CA2 او د vHPC فرعي سیمې شاملې وې.شکل 1 د مغزو سیمې ښیي چې د عکسونو سره تحلیل شوي د الوتکې مخکینۍ - شاته سرحد په ګوته کوي.
لنډیزونه او د مغز د علاقې موقعیت.د مغز د سیمو د لنډیزونو او ځایونو توضیحات چې په نسخه کې ورکړل شوي.د عامه ډومین دماغ نقشه د سوانسن (2004) دماغ نقشه څخه اخیستل شوې: د موږک دماغ جوړښت، دریمه نسخه، د کریټیو کامنز انتساب-غیر تجارتي 4.0 نړیوال جواز لاندې جواز لري (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/ 4.0) ./)، په https://larrywswanson.com کې د ډاونلوډ لپاره شتون لري.
د منجمد وخت فیصدي په اوسط ډول د 30 ثانیو ټون پلے بیک دورې څخه تیریږي، د منځنۍ وقفې پرته.د ورکیدو د یادولو نرخونه د ورکیدو د یادولو په جریان کې د ختمیدو وخت د فیصدي په ښودلو سره محاسبه شوي لکه څنګه چې د لومړي 4 ورکیدو روزنې آزموینې په جریان کې د غوړیدو فیصدي (د څلور ورکیدو د یادولو ټونونو په جریان کې فیډ / فیډ د لومړیو څلور ورکیدو روزنې ټون * 100).ټیټې نمرې د ښه فاډ حافظې په ګوته کوي، او لوړې نمرې د ضعیف حافظې په ګوته کوي.موږکان د ورکیدو د یاد نمرې له مخې ترتیب شوي، موږکان د ورکیدو د یاد نمرې په دریمه برخه کې د "خراب ورک شوي موږکانو" په توګه طبقه بندي شوي او موږکان د ورکیدو د یادولو سکور په وروستي دوه دریمه برخه کې د "ښه" په توګه طبقه بندي شوي.د حافظې له منځه تلونکې موږکان.
غیر پیرامیټریک ازموینې کارول کیږي ځکه چې ډاټا اکثرا د نورمال توزیع او / یا د توپیرونو همغږي په اړه انګیرنې سرغړونه کوي.د سپیرمن د رتبې اړیکه د دې لپاره کارول شوې وه چې معلومه کړي چې آیا د ورک شوي یادولو نمرو او د فاس مارکرونو او د دماغ په سیمو کې د دوه ګوني مارکرونو ترمنځ د پام وړ تړاو شتون درلود چې د ټولو موږکانو د لیوالتیا په اړه چې د ورکیدو د یادولو ازموینې سره تړاو لري.د Mann-Whitney U-ټیسټ د دې لپاره کارول کیده چې معلومه کړي چې آیا د دوو خپلواکو ډلو ترمنځ توپیر شتون لري.د Kruskal-Wallis ازموینه د دې لپاره کارول کیږي چې معلومه کړي چې 2 یا ډیرې ډلې له یو بل سره توپیر لري، او د ډن څو پرتله کولو ازموینه کارول کیږي کله چې د کرسکل - والیس احصایه د پام وړ وي.د ورکیدو زده کړې په جریان کې ورکیدل د ګروپ سره د متنوع فکتور په توګه او ازموینه د داخلي موضوع فکتور په توګه د تکرار اقداماتو تحلیلونو په کارولو سره ارزول شوې. پایلې د پام وړ وګڼل شوې کله چې p <0.05 د ټولو احصایوي ازموینو لپاره. پایلې د پام وړ وګڼل شوې کله چې p <0.05 د ټولو احصایوي ازموینو لپاره. Результаты считались значимыми при p < 0,05 для всех статистических тестов. پایلې د ټولو احصایوي ازموینو لپاره په p <0.05 کې د پام وړ وګڼل شوې.当所有统计检验的p <0.05 时，结果被认为是显着的.当所有统计检验的p <0.05 时，结果被认为是显着的. Результаты считались значимыми при p < 0,05 для всех статистических тестов. پایلې د ټولو احصایوي ازموینو لپاره په p <0.05 کې د پام وړ وګڼل شوې.
انځور 2 د تجربوي مهال ویش (شکل 2A) او د ټولو موږکانو فریکونسۍ ویش چې د ورکیدو سره مخ شوي (شکل 2B) ښیې. موږکانو په ښه او ضعیف ډول له منځه تللو ګروپونو کې د پام وړ توپیر درلود په دې محاسبه شوي د ورکیدو د یادولو نمرو (U = 0, p <0.001) (2C انځور). موږکانو په ښه او ضعیف ډول له منځه تللو ګروپونو کې د پام وړ توپیر درلود په دې محاسبه شوي د ورکیدو د یادولو نمرو (U = 0, p <0.001) (2C انځور). Крысы в ​​группах с хорошим и плохим угашением значительно различались по этим рассчитанным показателям показателям показателям показателям (p001) припоям,<C0ришателям. موږکانو په ښه او ضعیف ډول له منځه تللو ګروپونو کې د پام وړ توپیر درلود په دې محاسبه شوي د ورکیدو د یادولو نرخونو (U=0, p <0.001) (شکل 2C).在这些计算的灭绝回忆分数中,良好和不良灭绝组中的大鼠存在显着差异（U = 0,0p. U = 0, p <0.001） (图2C, В этих рассчитанных показателях припоминания угашения крысы в ​​группах с хорошим и плохим угашением и плохим ,00сли показателях припоминания. په دې محاسبه شوي د ورکیدو د یادولو نرخونو کې، موږکانو په ښه او ضعیف ډول د ورکیدو ګروپونو کې د پام وړ توپیر درلود (U = 0, p <0.001) (شکل 2C).د وېرې حالت لرونکي انعکاس سیشن (X2(2) = 2.746, p = 0.253) (شکل 2D).برسېره پر دې، د وېرې حالت لرونکي انعکاس د لومړي ټون د وړاندې کولو په ترڅ کې، د یخنۍ په وخت کې د هغو ډلو تر منځ کوم مهم توپیر نه و چې د ښه ورکیدو، ضعیف تخریب او ویره یادول (X2(2) = 1.107، p = 0.575)، لکه څنګه چې همدارنګه د دوهم ټون په جریان کې د ویرې پرمهال.د کنډیشن سیشن په جریان کې، د ګروپونو ترمنځ د یخولو په وخت کې د پام وړ توپیر شتون درلود چې د ښه تخریب، ضعیف تخریب، او ویره یادول (X2(2) = 2.214، p = 0.331) (شکل 2D).د اصلي ورکیدو د روزنې دورې په جریان کې د ښه او ضعیف ورکیدونکي ګروپونو ترمینځ د ختمیدو وخت کې هم کوم مهم توپیر شتون نلري (U = 45.00, p = 0.799) (2D شکل). بیا، د محاکمې بلاک (په هر بلاک کې 5 ټون) د ورکیدو د روزنې سیشن (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001) په جریان کې د یخولو په وخت کې د محاکمې بلاک (په هر بلاک کې 5 ټون) د پام وړ اصلي اغیزه درلوده، دا په ګوته کوي چې د ورکیدو زده کړې پیښ شوي (انځور 2D ). بیا، د محاکمې بلاک (په هر بلاک کې 5 ټون) د ورکیدو د روزنې سیشن (F (2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001) په جریان کې د یخولو په وخت کې د محاکمې بلاک (په هر بلاک کې 5 ټون) د پام وړ اصلي اغیزه درلوده، دا په ګوته کوي چې د ورکیدو زده کړې پیښ شوي (انځور 2D ). Затем наблюдался значительный основной эффект пробного блока (5 тонов на блок) на время, затрачиваемое на замирание во время тренировки угашения (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), что указывает на то, что обучение угашению происходило ( рис. 2D). بیا د محاکمې بلاک (په هر بلاک کې 5 ټون) د ورکیدو روزنې پرمهال د کنګل کیدو په وخت کې د پام وړ اصلي اغیزه درلوده (F(2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001)، دا په ګوته کوي چې د ورکیدو زده کړه روانه وه (انځور . 2D). ).接下来، 在在 期间训练 期间، 试块 (试块 试块) 试块 试块对 有时间 有时间 主 的效应 显着效应 显着 (1.83 显着效应效应) .接下来، 在在 期间训练 期间، 试块 (试块 试块) 试块 试块对 有时间 有时间 主 的效应 显着效应 显着 (1.83 显着效应效应) . Затем, во время обучения угашению, пробные блоки (5 тонов на блок) оказали значительное основное влияние на время замирания (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), что указывает на то, что обучение угашению происходило (рис . 2D). بیا، د ورکیدو زده کړې په جریان کې، د محاکمې بلاکونه (په هر بلاک کې 5 ټون) د فایډ وخت (F(2.884, 54.80) = 8.331, p <0.001) باندې د پام وړ اصلي اغیزه درلوده، دا په ګوته کوي چې د ورکیدو زده کړه روانه وه (انځور. 2D) .په هرصورت، د ورکیدو ګروپ (F(1, 19) = 3.091, p = 0.095) د ورکیدو د روزنې په ټوله دوره کې د ختمیدو په وخت کې د پام وړ اغیزه نه درلوده، او د محاکمې بلاک او د ورکیدو ګروپ (F(4) ترمنځ هیڅ تعامل شتون نلري. , 19)).76) = 1.890، p = 0.121) (انځور 2D). د ازموینې ناستې په جریان کې، د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، او د ویرې د یادولو ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود چې د اساسی دورې (X2 (2) = 8.569، p = 0.014) په جریان کې د یخولو په وخت کې تیر شوی و، لکه څنګه چې د ډار یادولو ګروپ د پام وړ کنګل شوی. د ښه ورکیدو ګروپ څخه ډیر (د منځنی درجه توپیر = 10.57، p = 0.017)، مګر د کمزوری ورکیدو ګروپ نه (د منځنۍ درجه توپیر = 3.714، p > 0.999) (2D انځور). د ازموینې ناستې په جریان کې، د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، او د ویرې د یادولو ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود چې د اساسی دورې (X2 (2) = 8.569، p = 0.014) په جریان کې د یخولو په وخت کې تیر شوی و، لکه څنګه چې د ډار یادولو ګروپ د پام وړ کنګل شوی. د ښه ورکیدو ګروپ څخه ډیر (د منځنی درجه توپیر = 10.57، p = 0.017)، مګر د کمزوری ورکیدو ګروپ نه (د منځنۍ درجه توپیر = 3.714، p > 0.999) (2D انځور).د ازموینې ناستې په جریان کې، د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، او د ویرې د یادولو ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود چې د اساسی دورې (X2(2) = 8.569، p = 0.014) په جریان کې د یخولو په وخت کې مصرف شوي، لکه څنګه چې د ویره یادولو ګروپ کنګل شو. د پام وړбольше, чем в группе хорошего вымирания (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017) , но не в группе плоппе плоппе плохого , 3017 p = 3017). د ښه له منځه تللو ګروپ څخه لوی دی (د رتبې توپیر = 10.57، p = 0.017) مګر د خراب ختمیدو ګروپ کې نه دی (د درجه توپیر = −3.714، p > 0.999) (شکل 2D).a 测试测试، 良好消退组، 不良消退组 不良消退组 退组回忆组 恐惧在 在在 在基线期 基线期基线期 基线期时间 基线期时间 基线期时间 基线期时间 基线期差异 基线期差异 基线期差异 基线期差异 方面差异 方面差异 基线期差异 基线期差异 基线期差异 基线期差异 基线期差异 基线期差异 方面差异 方面差异 基线期差异 基线期差异 方面 方面差异 方面 方面时间 基线期差异 基线期差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异 方面 方面差异 方面差异 方面差异 方面差异差异 (2) = 8.569، p = 回忆组 冻结 冻结回忆组 良好超过 良好超过（平均秩差= 10.57，p = 0.017），但不是差的灭绝组（平均秩差= – 3.714,p > 0.999））（弉在在 期间، 良好良好، 消消 消消退组 在冻结 在冻结 冻结时间 时间时间 冻结差异 (2) = 8.569، p = 冻结 显着 显着冻结 组的 组的 组组组 组 组（平均秩差= 10.57,p = 0.017）,但不是差绝组（平均秩差= – 3.714,p > 0.99D В течение периода тестирования наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угашением, группой с плохим угашением и группой с припоминанием страха с точки зрения времени замирания на исходном уровне (X2 (2) = 8,569, p = 0,014), поэтому припоминание страха группа замерзает значительно чаще , чем группа с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017) , но не группа с плохим с плохим ,D0,917> د ازموینې دورې په جریان کې، په بیس لاین (X2(2) = 8.569، p = 0.014) کې د یخني وخت په شرایطو کې د ښه ورکیدو ګروپ، د کمزوري ختمیدو ګروپ، او د ویره یادولو ګروپ ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود. ګروپ د ښه ورکیدو سره د ګروپ په پرتله د پام وړ ډیر ځله کنګل کیږي (د رتبې توپیر = 10.57، p = 0.017) مګر هغه ډله نه ده چې ضعیف ختمیږي (د رتبې توپیر = -3.714، p > 0.999) (شکل 2D).د ښه ورکیدو ګروپ، د ورکیدو ضعیف ګروپ، او د ویره یادولو ګروپ هم د ازموینې سیشن (X2(2) = 14.93، p = 0.001) د ټون پریزنټشن په جریان کې د پام وړ توپیر درلود، نو د ښه ورکیدو ګروپ د پام وړ کم و. وختد یخولو وخت د ضعیف ختمیدو ګروپ په پرتله (د رتبې توپیر = 9.286، p = 0.044) او د ډار حافظه ګروپ (د رتبې توپیر = 13.86، p = 0.001) (2D انځور).
د ورکیدو په یادولو کې انفرادي توپیرونه.(A) د جراحي او چلند طرزالعملونو خاکه.(B) د فریکونسۍ ویش د حافظې د نمرو په ورکیدو کې انفرادي توپیرونه ښیې.(C) هغه شواهد چې د محاسبې د ختمیدو د یادولو نمرو پراساس ډیزاین شوي ګروپونه د دوه مختلف فینوټایپونو استازیتوب کوي.(D) په اوسط ډول د موږکانو د خراب تخریب، ښه ورکیدو، او ویره د بیرته راګرځولو لپاره د 30 ثانیو په حجرو کې د شرط شوي ډار انعکاس سیشن کې، په 20، 30 s کې، په 20، 30 s کې، د ورکیدو زده کړې سیشن په جریان کې په 5 بلاکونو کې سقوط شوی (4 ټون) .هر یو)، او په څلورو ټونونو کې د ورکیدو یادونه او د ویره یادونه.د تېروتنې بارونه د معنی معیاري انحراف څرګندوي. *p <0.05، **p <0.01، ***p <0.001، ****p <0.0001. *p <0.05، **p <0.01، ***p <0.001، ****p <0.0001. *р <0,05, **р <0,01, ***р <0,001, ****р <0,0001. *p <0.05، **p <0.01، ***p <0.001، ****p <0.0001. *p <0.05,**p <0.01,***p <0.001,****p <0.0001. *p <0.05,**p <0.01,***p <0.001,****p <0.0001. *р <0,05, **р <0,01, ***р <0,001, ****р <0,0001. *p <0.05، **p <0.01، ***p <0.001، ****p <0.0001.
د شاتګ شاخص په IL (Fig. 3A) کې داخل شو او د GFP+ حجرو شمیر د علاقې د مخکني محور په اوږدو کې ټاکل شوی و (انځور 3B-F).د GFP+ حجرو په شمیر کې د مخکینۍ، منځني او پوستکي PVT (X2(2) = 8.200، p = 0.017) ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، نو mPVT د APVT (معنی رتبه) په پرتله د پام وړ ډیر GFP+ حجرې ښودلې.= 18.37، p = 0.035) او pPVT (مطلب درجه توپیر = 17.71، p = 0.045) (انځور 3C).که څه هم ډیری څارویو په pCLA کې هیڅ GFP + حجرې ندي موندلي او له همدې امله نشي کولی په دې سیمه کې فعالیت نقشه کړي، د مخکینۍ، منځني، او وروسته CLA (X2(2) = 5.596، p = 0.061) ترمنځ کوم مهم توپیر شتون نلري.د GFP+ حجرو شمیر (شکل 3D).بیا، ځکه چې ځینې GFP + حجرې په ABLA یا avHPC کې په څو موږکونو کې موندل شوي، یوازې د دې سیمو منځنۍ او شاته تحلیل شوي.منځنی او وروسته BLA (U=393, p=0.009) د GFP+ حجرو په شمیر کې د پام وړ توپیر درلود، نو pBLA د mBLA په پرتله ډیر IL اټکلونه ښودلي (شکل 3E).په ورته ډول، د منځني او وروسته vHPCs ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، نو pvHPCs د mvHPCs (U = 403.5, p = 0.014) (شکل 3F) په پرتله ډیر IL اټکلونه وښودل.شکل 3G یو مثالی عکس دی چې Fos، aavRG-GFP، او دوه ګونی لیبل شوي حجرې ښیې.
د مغز په ټوله علاقه کې د IL متاثرینو اندازه کول.(A) په ټوله rat IL کې د AavRG-CAG-GFP ویشلو سکیمیک استازیتوب.(ب) د مغز په علاقه کې د مختلف انټروپوسټریر ځایونو کې د شاتګ مارکرونو نمایندګي عکسونه.د anteroposterior محور (C) paraventricular thalamus، (D) clavicle، (E) basolateral tonsil، او (F) ventral hippocampus په اوږدو کې د شاتړ لیبل کولو مقدار.(G) نمایشي عکسونه چې په aPVT کې د شاتړ aavRG لیبلینګ ، د Fos لیبلینګ ، او دوه ځله aavRG او Fos لیبلینګ ښیې.د تېروتنې بارونه د معنی معیاري انحراف څرګندوي. *p <0.05، **p <0.01. *p <0.05، **p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05، **p <0.01. *p <0.05، **p <0.01. *p <0.05، **p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05، **p <0.01.پیمانه بار 100 µm.په پینل A کې د عامه ډومین دماغ نقشه د سوانسن (2004) دماغ نقشه څخه بیا تولید شوې: د ریټ دماغ جوړښت، دریمه نسخه، د کریټیو کامنز انتساب-NonCommons 4.0 نړیوال جواز لاندې جواز لري (https://creativecommons.org/licenses/by-nc )./4.0/) په https://larrywswanson.com کې د ډاونلوډ لپاره شتون لري.
د نړیوال او IL پروجیکشن ځانګړي Fos فعالیت په aPVT، mPVT او pPVT کې په ټولو موږکونو کې تحلیل شوی.په APVT (X2(3) = 3.888، p = 0.274) (Fig. 4A) کې د Fos په بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو ترمنځ کوم مهم توپیر شتون نه درلود، او نه هم د Fos ترمنځ د پام وړ اړیکه شتون درلود. په aPVT کې د ایکسپریشن او د ورکیدو یادونه (rs = 0.092, p = 0.691) (شکل 4B) یا په aPVT IL afferents او د ورکیدو یادونه (rs = 0.143, p = 0.537) (شکل 4D) کې د Fos بیان ترمنځ.په هرصورت، په aPVT IL afferents کې، د Fos بیان د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو (X2(3) = 15.05، p = 0.002) ترمنځ د پام وړ توپیر درلود، نو د ویرې یادولو ګروپ نسبتا ښه له منځه تللو ښودلې.ریګریشن (د رتبې توپیر = 11.54، p = 0.003)، ضعیف ریګریشن (د رتبې توپیر = 10.57، p = 0.034)، او د کور سیل (د رتبې توپیر = 12.79، p = 0.005) ګروپونه (انځور 4C).برسېره پر دې، په mPVT (X2(3) = 2.272، p = 0.518) (Fig. 4E) کې او په mPVT کې د Fos اظهار لپاره د ښه له منځه تللو، ضعیف تخریب، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو ترمنځ کوم مهم توپیر شتون نلري..د ورکیدو له یادولو سره د پام وړ اړیکه (rs = 0.168 p = 0.468) (شکل 4F).که څه هم د IL afferent mPVT حجرو (X2(3) = 9.252، p = 0.026) کې د Fos په بیان کې د ښه، بد، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، وروسته وروسته پرتله کول هیڅ یا دوه ښکاره نه کړل.د ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیرونه (شکل 4G).برسېره پردې، د IL-afferent mPVT حجرو کې د Fos بیان او د ورکیدو یادونه (rs = 0.174، p = 0.450) (شکل 4H) کې د فوس بیان ترمنځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري. بیا، په pPVT (X2 (3) = 13.89، p = 0.003) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، لکه څنګه چې د ښه ورکیدو ګروپ (مینه درجه) توپیر = 14.96، p = 0.010)، مګر ضعیف ختم نه دی (د منځنی درجه توپیر = 12.86، p = 0.113) یا د ډار یادولو ګروپ (مینه درجه توپیر = 2.571، p > 0.999)، د فاس په پرتله ډیر څرګند شوی. د کور د پنجرې ګروپ (4I انځور). بیا، په pPVT (X2 (3) = 13.89، p = 0.003) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، لکه څنګه چې د ښه ورکیدو ګروپ (مینه درجه) توپیر = 14.96، p = 0.010)، مګر ضعیف ختم نه دی (د منځنی درجه توپیر = 12.86، p = 0.113) یا د ډار یادولو ګروپ (مینه درجه توپیر = 2.571، p > 0.999)، د فاس په پرتله ډیر څرګند شوی. د کور د پنجرې ګروپ (4I انځور). Далее, наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой в ​​​​экспрессии Fos в pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003), так что группа с хорошим угашением (средний ранг Diff. = 14,96, p = 0,010), но не в группе плохого угашения (средняя ранговая разница = 12,86, p = 0,113) или группы воспоминаний о страхе (средняя ранговая разница = 2,571, p > 0,999), демонстрировалась более выраженная экспрессия Fos, чем в группе группа домашних клеток (рис. 4I). برسېره پردې، په pPVT (X2(3) = 13.89، p = 0.003) کې د فاس بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، نو د ښه ورکیدو ګروپ (د رتبې توپیر معنی لري. = 14.96، p = 0.010)، مګر د کمزوري ختمیدو ګروپ کې نه دي (د رتبې توپیر = 12.86، p = 0.113) یا د ډار حافظې ګروپ (د رتبې توپیر = 2.571، p > 0.999)، د دې په پرتله د فوس څرګندونه خورا څرګند ښودلې. د کور حجرو ګروپ (شکل 4I).其次، PPVT 中 fs 表达 表达 表达 表达消 表达، 差消، 恐惧差消 存在差异 显着 (3.89) = 13.89، P = 0.003) 使得 ((معنی اندی توپیر.= 14.96، p = 0.010)，但不是较差的消退(د منځنۍ رتبې توپیر = 12.86، p = 0.113) 或恐惧回忆组 (د منځنۍ رتبې توپیر، 9.9 p.9 廔园园忆组 (د منځنۍ رتبې توپیر. ).= 14.96، p = 0.010) ，但不是较差的消退 (د منځنۍ درجه توپیر = 12.86، p = 0.113) ）.دوهم، د ښه، بد، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو (X2(3) = 13.89، p = 0.003) تر منځ په pPVT کې د Fos بیان کې د پام وړ توپیرونه شتون درلود، د ښه ترلاسه کولو ګروپ جوړول (د رتبې توپیر = 14.96)., p = 0,010), но не хуже по угашению (средняя разница рангов = 12,86, p = 0,113) или группе отзыва страха (средняя разница рангов = 2,571, p > 0,999), чем в группе домашней клетки (рис. 4I) . , p = 0.010)، مګر په ورکیدو کې هیڅ بد نه دی (د رتبې توپیر = 12.86، p = 0.113) یا د کور د حجرو ګروپ (شکل 4I)..په هرصورت، د pPVT Fos بیان او د ورکیدو یادونه (rs = 0.051، p = 0.825) (شکل 4J) ترمنځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.په نهایت کې، په pPVT IL کې د فوس څرګندونه کې د پام وړ توپیر شتون درلود چې د ګروپونو تر مینځ د ښه تخریب ، ضعیف تخریب ، ویره یادونه ، او د کور حجرو کې (X2(3) = 12.34 p = 0.006) ، نو په IL- کې د فوس څرګندونه ښه وه. د ورکیدو ډلو څخه بدتر دی (د رتبې توپیر = 12.54، p = 0.014) او د کور په حجره کې (د رتبې توپیر = 12.89، p = 0.049) (انځور. 4K) او د pPVT په مینځ کې د IL اغیزو سره د پام وړ تړاو لري او د فعالولو ترمینځ د ورکیدو لغوه کول، د ختمیدو ښه یادول د دې IL afferents (rs = -0.438، p = 0.047) (شکل 4L) د ډیر فعال کولو سره تړاو درلود.
د فوس فعالیت په موږکانو کې د پوسټیر پاراوینټریکلر تالامس (PVT) په IL afferents کې ډیر شوی و ، کوم چې ښه ریګریشن ښودلی.(A) په APVT کې د Fos بیان کې د ډلو ترمنځ کوم مهم توپیرونه شتون نلري.(B) په aPVT کې د Fos بیان او د ختمیدو یادولو تر مینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(C) د ویرې یادولو ګروپ د نورو ټولو ډلو په پرتله د IL په تړاو کې د Fos څرګندونه زیاته کړې.(D) په IL afferents کې د Fos بیان او په aPVT کې د ورکیدو یادولو ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(E) په mPVT کې د Fos بیان کې د پام وړ بین ګروپ توپیرونه شتون نلري.(F) په mPVT کې د Fos بیان او د ختمیدو حافظې ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(G) په mPVT کې په اړونده IL حجرو کې د Fos څرګندونه د ډلو ترمینځ د پام وړ توپیر نه درلود.(H) په IL afferents کې د Fos اظهار او په mPVT کې د ورکیدو یادولو تر مینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(I) یوه ښه ورکه شوې ډله، مګر بله ډله نه ده، د کور کیج ګروپ په پرتله په pPVT کې د Fos فعالیت زیات شوی.(J) په pPVT کې د فوس بیان او له منځه تللو یادولو ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(K) د ورکیدو ښه ګروپ د ضعیف ختمیدو ګروپ او د کور حجرو ګروپ په پرتله د IL په تړاو حجرو کې د Fos اظهار زیات کړی.(L) په IL afferents او extinction recall کې د Fos expression تر منځ د پام وړ تړاو شتون لري، نو د ښه له منځه تللو یادول په IL afferents کې د Fos د لوی بیان سره تړاو لري.د تېروتنې بارونه د معنی معیاري انحراف څرګندوي. *p <0.05، **p <0.01. *p <0.05، **p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05، **p <0.01. *p <0.05، **p <0.01. *p <0.05، **p <0.01. *р <0,05, **р <0,01. *p <0.05، **p <0.01.
د موږکانو په aCLA او mCLA کې د نړیوال او IL پروجیکشن ځانګړي Fos فعالیت بیا په ټولو ګروپونو کې تحلیل شو. په ACLA (X2 (3) = 8.455، p = 0.036) کې د Fos په بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف تخریب، ویره یادولو، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود لکه څنګه چې د ویره یادولو ګروپ (مینه درجه توپیر. = 14.50، p = 0.049)، مګر نه بېوزلي (د منځنۍ درجه توپیر = 10.21، p = 0.373) او نه هم ښه ختمول (د منځنۍ درجه توپیر = 4.607، p > 0.999) ګروپونه، د کور کیج ګروپ په پرتله د فوس څرګندونې ډیر ښودل شوي ( انځور 5A). په ACLA (X2 (3) = 8.455، p = 0.036) کې د Fos په بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف تخریب، ویره یادولو، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود لکه څنګه چې د ویره یادولو ګروپ (مینه درجه توپیر. = 14.50، p = 0.049)، مګر نه بېوزلي (د منځنۍ درجه توپیر = 10.21، p = 0.373) او نه هم ښه ختمول (د منځنۍ درجه توپیر = 4.607، p > 0.999) ګروپونه، د کور کیج ګروپ په پرتله د فوس څرګندونې ډیر ښودل شوي ( انځور 5A). Между группами с хорошим угашением, плохим угашением, припоминанием страха и домашними клетками наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в aCLA (X2 (3) = 8,455, p = 0,036), так что группа припоминания страха (среднее ранговое различие = 14,50, p = 0,049), но ни плохая (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373), ни группа с хорошим вымиранием (средняя ранговая разница = 4,607, p > 0,999) не демонстрировали большей экспрессии Fos, чем группа в домашней клетке ( Рис 5A). د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو او د کور حجرو ګروپونو (X2(3) = 8.455، p = 0.036) ترمنځ د ACLA Fos بیان کې د پام وړ توپیر شتون درلود، نو د ویرې د یادولو ګروپ (د رتبې توپیر = 14.50، p. = 0.049)، مګر نه بېوزلي (د رتبې توپیر = 10.21، p = 0.373) او نه هم د ښه ختمیدو ګروپ (د رتبې توپیر = 4.607، p > 0.999) د کور حجرو ګروپ (انځور .5A) په پرتله ډیر فوس څرګندونه ښودلې. . اکا 中 اسپس 表达表达 表达表达 表达表达 表达消退消退، 恐惧消退差 之间笼组 之间差异 之间 之间差异 之间 (3) = په یاد دي. 0.049），但无论是差（平均秩差= 10.21，p = 0.373）还是良好灭绝（平均秩差= 4.607，p > 0.999）组，都显示出比家庭笼组更多的Fos 表达（图5A) . اکا 中 اسپس 表达表达 表达表达 表达消退 表达، 消退差消退差 消退差和 之间显着 显着存在 显着显着 显着差异 显着差异 差异差异 差异差异 显着差异 显着差异 显着 差异差异 显着差异 差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 显着差异 差异 差异差异 差异差异 显着差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 显着差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异 差异差异差异 (3) = p = 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组回忆组 (معنی) د رتبې توپیر = 14.50 ， P = P = P = P = P = 14. 0.049） ， 但 无论是 差 平均 秩差 秩差 = 10.21 ， p = 0.373） 4.21 ， p = 0.373） 0.999） 组 都 出 比 家庭 笼组 更多 的表达 图 图 图 5a) . Была значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой по экспрессии Fos в aCLA (X2(3) = 8,455, p = 0,036), поэтому группа отзыва страха (среднее ранговое различие = 14,50) , p = 0,049), но группы с плохим (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) и с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 4,607, p > 0,999) показали более высокую экспрессию Fos, чем группа с домашней клеткой (рис. 5A). د ACLA Fos بیان (X2(3) = 8.455، p = 0.036) کې د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو او د کور حجرو ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود، نو د ویره یادولو ګروپ (د رتبې توپیر = 14.50)، p = 0.049 )، مګر هغه ګروپونه چې ضعیف دي (د رتبې توپیر = 10.21، p = 0.373) او ښه له مینځه وړل (د رتبې توپیر = 4.607، p > 0.999) د کور د حجرو ګروپ (انځور 5A) په پرتله د فوس څرګندونه لوړه ښودلې. .په (rs = 0.036, p = 0.876) (شکل 5B) کې یا د IL aCLA اړوند حجرو کې د Fos بیان (rs = -0.282, p = 0.215) او د ورکیدو یادونه (شکل 5B) کې د نړیوال Fos بیان ترمنځ د پام وړ اړیکه شتون نلري..5D)، د ACLA IL afferents (X2(3) = 6.722، p = 0.081) (شکل 5C)..). بیا، په mCLA (X2 (3) = 10.12، p = 0.018) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف تخریب، ویره یادولو، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود لکه څنګه چې د ښه ورکیدو ګروپ (مینه درجه توپیر) . = 12.93، p = 0.038)، مګر نه د کمزوري له منځه وړل (د منځني درجه توپیر = 5.143، p > 0.999) او نه د ډار یادولو ګروپونه (د منځنۍ رتبې توپیر = 14.00، p = 0.063) د پام وړ ډیر د Fos MLA بیان کې ښودل شوي. د کور د پنجرې ګروپ سره تړاو لري (انځور 5E). بیا، په mCLA (X2 (3) = 10.12، p = 0.018) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف تخریب، ویره یادولو، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود لکه څنګه چې د ښه ورکیدو ګروپ (مینه درجه توپیر) . = 12.93، p = 0.038)، مګر نه د کمزوري له منځه وړل (د منځني درجه توپیر = 5.143، p > 0.999) او نه د ډار یادولو ګروپونه (د منځنۍ رتبې توپیر = 14.00، p = 0.063) د پام وړ ډیر د Fos MLA بیان کې ښودل شوي. د کور د پنجرې ګروپ سره تړاو لري (انځور 5E). Затем наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, воспоминаниями о страхе и домашней клеткой в ​​​​экспрессии Fos в mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018), так что группа с хорошим угашением (средняя разница рангов . = 12,93, p = 0,038), но ни группы плохого угашения (средняя ранговая разница = 5,143, p > 0,999), ни группы отзыва страха (средняя ранговая разница = 14,00, p = 0,063) не показали значительно большей экспрессии Fos в mCLA. بیا په mCLA فوس بیان (X2(3) = 10.12, p = 0.018) کې د ښه ورکیدو ، ضعیف تخریب ، ویره یادونو او د کور حجرو ګروپونو ترمینځ د پام وړ توپیر شتون درلود ، نو د ښه ورکیدو ګروپ (په معنی توپیر درجه = 12.93، p. = 0.038)، مګر نه د کمزوري ختمولو ګروپونه (د رتبې توپیر = 5.143، p > 0.999 معنی) او نه هم د ډار یادولو ګروپونه (د رتبې توپیر = 14.00، p = 0.063) په mCLA کې د پام وړ لوی فوس څرګندونه ښودلې.د کور د پنجرې ګروپ په پرتله (شکل 5E).接下来، 在 fols 中 fs 表达، 良好良好، 不良消退组، 不良恐惧 退组差异 退组 (3.1 (3) = （（１１１１１１ＩＢＥ= 12.93، PIN = 0.038)، 但 在 秩差 秩差 秩差 秩差 (平均平均 = 14.00، p = 0.063) 均 显示 显示 出 更更 多相对于家庭笼组（图5E). = 12.93، P = 0.038)، 在 在 秩差 秩差 秩差 秩差 (平均平均 = 14.00، p = 0.063) 未 出 出 出 更出fos 表达 表达 的 fos 表达 表达 的 fos 表达相对于家庭笼组（图5E）. Далее, в экспрессии Fos в mCLA наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угасанием, группой с плохим угасанием, группой с отзывом о страхе и группой с домашней клеткой (X2(3) = 10,12, p = 0,018), так, группа хорошего угашения (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), но в mCLA ни слабое угасание (средняя разница рангов = 5,143, p > 0,999), ни группа отзыва страха (средняя разница рангов = 14,00, p = 0,999) = 0,063) показали лучшую экспрессию Много Fos по сравнению с группой с домашней клеткой (Рисунок 5E). برسېره پردې، په mCLA کې د فاس بیان کې د پام وړ توپیر شتون درلود چې د ښه ورکیدو ګروپ، د کمزوري ختمیدو ګروپ، د ویرې فیډبیک ګروپ، او د کور حجرو ګروپ (X2(3) = 10.12، p = 0.018)، په دې توګه، ښه. له منځه تلل (د رتبې توپیر = 12.93، p = 0.038)، مګر په mCLA کې نه کمزوری له مینځه وړل (د رتبې توپیر = 5.143، p > 0.999) او نه د ویره یادولو ګروپ (د رتبې توپیر = 14.00، p = 0.999) = 0.063 ښه ښودل شوی. د کور حجرو ګروپ (شکل 5E) په پرتله د ملټي فوس څرګندونې.په هرصورت، په mCLA (rs = 0.321، p = 0.156) (Fig. 5F) کې یا په afferent IL mCLA حجرو کې (rs = -0.121، p = 0.602) او د ختمیدو یادونه (انځر 5H) کې د نړیوال فوس څرګندونه، د پام وړ توپیر نلري. هغه ګروپونه چې ښه له منځه تلل، کمزوري له منځه تلل، ویره یادول، او د IL mCLA اړوند حجرو کې د Fos بیان لپاره کور حجره (X2(3) = 4.923، p=0.178) (شکل 5G).
د فوس فعالیت په موږکانو کې په منځني کلاسټرم کې د ښه ورکیدو حافظې سره لوړ شوی.(A) د ډار یادولو ګروپ، مګر نورو ډلو نه، په ACLA کې د کور سیل ګروپ په پرتله د Fos فعالیت زیات کړی.(B) په ACLA کې د فاس بیان او د ورکیدو یادونه کې د پام وړ اړیکه شتون نلري.(C) د IL afferent aCLA حجرو کې د فوس څرګندونې د ډلو ترمینځ د پام وړ توپیر نه درلود.(D) په IL afferents کې د Fos بیان او په aCLA کې د ختمیدو یادونه کې د پام وړ اړیکه شتون نلري.(E) د ښه ورک شوي ګروپ، مګر نورو ډلو نه، د کور حجرو ګروپ په پرتله په mCLA کې د Fos فعالیت زیات کړی.(F) په mCLA کې د Fos بیان او د ختمیدو یادولو تر مینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(G) په IL mCLA afferent حجرو کې د Fos بیان د ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر نه درلود.(H) په IL afferents کې د Fos بیان او په mCLA کې د ختمیدو یادونه کې د پام وړ اړیکه شتون نلري.د تېروتنې بارونه د معنی معیاري انحراف څرګندوي. * مخ <0.05. * مخ <0.05. *ر <0,05. * مخ <0.05. مخ <0.05. مخ <0.05. *ر <0,05. * مخ <0.05.
بیا، په mBLA او pBLA کې د نړیوال او IL پروجیکشن ځانګړي Fos فعالیت د موږکانو په ټولو ګروپونو کې تحلیل شو.په MBLA (X2(3) = 0.944، p = 0.815) (شکل 6A) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو ، ضعیف ورکیدو ، ویره یادولو ، او د کور حجرو ډلو ترمینځ کوم مهم توپیر شتون نلري.د IL mBLA اړوند حجرو (X2(3) = 0.518، p = 0.915) (شکل 6C) کې د ښه ریګریشن ، ضعیف راجسټریشن ، ویره یادولو ، او د کور حجرې Fos بیان سره د ډلو ترمینځ کوم مهم توپیر هم شتون نلري.برسېره پر دې، په mBLA (rs = 0.126، p = 0.588) (شکل 6B) او د IL mBLA اړوند حجرو کې د Fos بیان (rs = 0.200, p = 0.385) (rs = 0.200, p) کې د نړیوال فوس بیان تر مینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري. = 0.385).p = 0.385).شکل 6D) او د ورکیدو یادونه.په PBLA (X2(3) = 4.246، p = 0.236) (انځور 6E) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو ، ضعیف تخریب ، ویره حافظه ، او د کور حجرو ګروپونو کې هم کوم مهم توپیر شتون نه درلود. په pBLA ښه.له منځه تلل، ضعیف ختمیدل، ویره یادول، او د کور حجرو ګروپونه په IL پورې تړلي حجرو کې د Fos بیان کې (X2(3) = 1.954، p = 0.582) (شکل 6G).په نهایت کې، په pBLA (rs = 0.070، p = 0.762) (انځور 6F) کې د فوس څرګندونه او په pBLA IL afferent حجرو کې د Fos څرګندونه (rs = 0.122، p = 0.597) او د ختمیدو یادونه (انځور 6H).
د تخریب په تکثیر کې انفرادي توپیرونه په بیسولټرل امیګدالا کې د فوس بیان کې توپیرونو سره نقشه شوي ندي.(A) په MBLA کې د Fos بیان کې د پام وړ بین ګروپ توپیرونه شتون نلري.(B) په MBLA کې د Fos بیان او د ختمیدو یادولو ترمنځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(C) په IL mBLA afferent حجرو کې د Fos بیان د ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر نه درلود.(D) د IL په تړاو حجرو کې د Fos بیان او په mBLA کې د ورکیدو یادولو ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(E) په pBLA کې د Fos بیان کې د پام وړ بین ګروپ توپیرونه شتون نلري.(F) په pBLA کې د فوس بیان او د ختمیدو یادولو ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(G) په اړونده IL pBLA حجرو کې د Fos بیان د ډلو ترمنځ د پام وړ توپیر نه درلود.(H) په IL afferent حجرو کې د Fos expression او په pBLA کې د ختمیدو یادولو تر مینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.د تېروتنې بارونه د معنی معیاري انحراف څرګندوي.
په نهایت کې، د نړیوال او IL پروجیکشن ځانګړي Fos فعالیت په ټولو موږکونو کې په mvHPC او pvHPC کې تحلیل شوی. په MvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) کې د ښه ورکیدو ، ضعیف ختمیدو ، ویره یادولو ، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د فوس څرګندونه کې د پام وړ توپیر شتون درلود لکه د ښه ورکیدو (مینه درجه توپیر = 13.29. , p = 0.031)، مګر نه کمزوری له منځه تلل (د منځني درجه توپیر = 6.857، p > 0.999) او نه هم د ویره یادونه (د منځنۍ درجه توپیر = 8.000، p = 0.864) ډلو د کور د پنجرې ګروپ په پرتله د فوس څرګندونه زیاته کړې (انځور. 7A). په MvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) کې د ښه ورکیدو ، ضعیف ختمیدو ، ویره یادولو ، او د کور کیج ګروپونو ترمنځ د فوس څرګندونه کې د پام وړ توپیر شتون درلود لکه د ښه ورکیدو (مینه درجه توپیر = 13.29. , p = 0.031)، مګر نه کمزوری له منځه تلل (د منځني درجه توپیر = 6.857، p > 0.999) او نه هم د ویره یادونه (د منځنۍ درجه توپیر = 8.000، p = 0.864) ډلو د کور د پنجرې ګروپ په پرتله د فوس څرګندونه زیاته کړې (انځور. 7A). Между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашними клетками наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045), так что хорошее угасание (средняя ранговая разница = 13,29) , p = 0,031), но ни в группах с плохим угасанием (средняя ранговая разница = 6,857, p > 0,999), ни в группе с отзывом страха (средняя ранговая разница = 8,000, p = 0,864) экспрессия Fos была выше, чем в группе с домашней клеткой (рис. 7A). د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور حجرو (X2(3) = 8.056، p = 0.045) سره د ډلو ترمنځ د mvHPC Fos بیان کې د پام وړ توپیر شتون درلود، نو ښه له منځه تلل (د رتبې توپیر = 13.29)، p = 0.031)، مګر نه د ضعیف ختمیدو ګروپ کې (د رتبې توپیر = 6.857، p > 0.999 معنی) او نه هم د ویره یادولو ګروپ کې (د رتبې توپیر = 8.000، p = 0.864) د کور ګروپ په پرتله د فوس څرګندونه لوړه وه.حجره (انځور 7A). MVHPC 中 Fs 表达表达 表达表达 表达消退 表达消退消退، 恐惧 和回忆 笼组之间 笼组差异 存在 (3) =. 13.29)، p = 0.031 نه، MVHPC 中 Fs 表达表达 表达 消退 消退 消退 消退消退 消退 笼组差异 (3) = ((平均 秩差 = 13.29) P = 0.031) ، 但 无论是 弱消退 (平均 秩差 秩差 = = 6.857، p> 恐惧 恐惧 (平均平均 恐惧) 平均组 恐惧组)))))))))))))))))))))))))) Имелась значительная разница между группами «хорошо», «плохо», «припоминание страха» и «домашняя клетка» для экспрессии Fos в mvHPC (X2(3) = 8,056, p = 0,045) и, следовательно, хорошая регрессия (средняя разница рангов = 13,29), p = 0,031), но группы со слабым угасанием (средняя разница рангов = 6,857, p > 0,999) и воспоминания о страхе (средняя разница рангов = 8,000, p = 0,864) показали более высокую экспрессию Fos, чем группа в домашней клетке (рис. 2). په mvHPC (X2(3) = 8.056، p = 0.045) کې د فاس بیان لپاره د ښه، بد، ویره یادولو، او د کور سیل ګروپونو ترمنځ د پام وړ توپیر شتون درلود او له همدې امله یو ښه ریګریشن (د رتبې توپیر = 13.29)، p = 0.031)، مګر هغه ګروپونه چې کمزوري له منځه تللي دي (د رتبې توپیر = 6.857، p > 0.999) او د ویرې یادونه (د رتبې توپیر = 8.000، p = 0.864) د کور په پنجره کې د ګروپ په پرتله د فوس څرګندونه لوړه ښودلې (2 انځور).7A).په هرصورت، د پام وړ توپیر نه و (X2(3) = 4.893، p = 0.180) (شکل 7C).سربیره پردې، په mvHPC (rs = -0.233، p = 0.309) (شکل 7B) کې د نړیوال Fos بیان او د MvHPC اړوند IL حجرو کې د Fos بیان (rs = 0.056, p = 0.810) (شکل 7D) کې د نړیوال فوس بیان تر مینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.او د ورکیدو په اړه یو راپور.برسېره پردې، په pvHPC (X2(3) = 3.623، p = 0.353) (شکل 7E) کې د فوس بیان کې د ښه ورکیدو، ضعیف ختمیدو، ویره یادولو، او د کور حجرو ګروپونو ترمنځ کوم مهم توپیر شتون نلري، او هیڅ مهم توپیر شتون نلري.د PvHPC اړوند IL حجرو کې د فوس بیان د ښه انعکاس توپیر، ضعیف ریګریشن، ویره حافظه، او د کور حجرو ګروپونه (X2(3) = 3.871، p = 0.276) (انځور. 7G).په نهایت کې، د PvHPC نړیوال فوس بیان (rs = −0.127، p = 0.584) (شکل 7F) او د IL-afferent pvHPC حجرو کې د Fos بیان (rs = 0.176, p = 0.447) او د ورکیدو یادونه (F 7 شکل ).7H).
د موږکانو په وینټرل هپپوکیمپس کې د فوس څرګندونه لوړه شوې ، چې د ښه حافظې له منځه تللو په ګوته کوي.(A) د ښه ورک شوي ګروپ، مګر نورو ډلو نه، د کور حجرو ګروپ په پرتله په mvHPC کې د Fos زیاتوالی ښودلی.(B) په MvPHC کې د Fos بیان او د ختمیدو یادولو ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(C) د MvHPC اړوند IL حجرو کې د Fos بیان د ډلو ترمنځ د پام وړ توپیر نه درلود.(D) په IL afferents کې د Fos بیان او په mvHPC کې د ختمیدو یادونه کې د پام وړ اړیکه شتون نلري.(E) په PvHPC کې د Fos بیان کې د ډلو ترمنځ کوم مهم توپیرونه شتون نلري.(F) په pvHPC کې د فوس بیان او د ورکیدو یادولو ترمینځ هیڅ مهم اړیکه شتون نلري.(G) د PVHPC اړوند IL حجرو کې د فوس څرګندونې د ډلو تر مینځ د پام وړ توپیر نه درلود.(H) په PvHPC کې د IL په تړاو او له منځه تللو یادولو کې د Fos بیان ترمنځ د پام وړ اړیکه نه وه.د تېروتنې بارونه د معنی معیاري انحراف څرګندوي. * مخ <0.05. * مخ <0.05. *ر <0,05. * مخ <0.05. مخ <0.05. مخ <0.05. *ر <0,05. * مخ <0.05.د ټولو سیمو لپاره زموږ لومړني تحلیل د انټروپوسټریر محور سره په دریو کچو کې پرتله کول ښودلي ، که څه هم موږ هره سیمه هم تحلیل کړې چې د انټروپوسټریر محور سره سقوط شوې.د دې تحلیلونو پایلې په جدول 1 کې وړاندې شوي.
دلته موږ ازموینه وکړه چې ایا د ورکیدو په یاد کې انفرادي توپیرونه به په ټیټ لیمبیک کورټیکس کې د مختلف فعالیت مختلف نمونو کې منعکس شي.د دې لپاره، موږ د فاس فعالیت په IL اټکلونو کې د پاراوینټریکولر thalamus، claustrum، basolateral tonsil، او ventral hippocampus څخه وروسته له منځه تللو ارزونه وکړه.د IL-پروژېنګ حجرو کې، موږ په موږکانو کې د PVT په وروسته سیمه کې لوړ فعالیت وموند چې د کمزوري ختمیدو سره د موږکانو په پرتله د ښه ورکیدو یادونه ښودلې.د کلاویکولر نیوکلیوس، وینټرل هپپوکیمپس، یا باسولټرل ټونسیل څخه د IL په تړاو کې هیڅ توپیر شتون نلري.د IL-projecting حجرو برسیره، د عصبي فعالیت زیاتوالی د موږک کلسترم او وینټرل هپپوکیمپس په ټاکلو برخو کې د ښه حل سره لیدل شوی.زموږ پایلې ښیي چې بریالۍ ختمیدل حافظه د ځانګړي PVT اټکلونو لخوا په کلسترم او وینټرل هپپوکیمپس کې د IL او غیر IL - هدف کولو حجرو لپاره تنظیم شوې.
موږ وموندله چې د PVT IL وړاندوینه په موږکانو کې فعاله وه چې د ورکیدو ښه یادونه یې ښودلې ، کوم چې د وروستي مطالعې سره مطابقت لري چې ښیې چې PVT د ورکیدو یادولو لپاره اړین دی.دې مطالعې د فرعي سیمې ځانګړي تخریبونه نه دي کارولي، مګر دا یې ښودلې چې د لیټرال مرکزي امیګډالا په اړه د PVT اټکلونه او په PVT کې د IL اټکلونو د بیا تولید لپاره اړتیا وه.زموږ پایلې ښیي چې د IL-PVT-CeL سلسلې سربیره، IL ته د PVT څخه وروسته ننوتل ممکن د quench یادولو لپاره هم اړین وي.په دې توګه، دا معلومه شوه چې دواړه efferent او afferent IL ارتباطات د تخریب په بیا تولید کې ښکیل دي.یو مهم بل ګام دا دی چې معلومه کړي چې pPVT د عصبي سرکټ په کچه د ختمیدو تکثیر سیګنال کولو لامل کیږي.د IL سره د اړیکو برسیره، پخوانیو duct-tracking مطالعات 31,32 ښودلې چې pPVT د ventral periaqueductal gray (vPAG) څخه معلومات ترلاسه کوي، کوم چې د ختمیدو زده کړې 33,34,35,36 سره تړاو لري.که څه هم د ورکیدو په یادولو کې د vPAG رول ندی رامینځته شوی، د vPAG لخوا د pPVT وړاندوینه د دوی د کثافت او د ویرې د ورکیدو پخوانیو شواهدو رامینځته کولو کې د دواړو سیمو د ښکیلتیا له امله یو زړه راښکونکی کاندید دی.
زموږ د PVT پایلو بل مهم اړخ دا دی چې دوی د دوی د مخکیني - وروسته محور سره ځانګړي شوي دي.په زړه پورې، په IL کې د PVT پروجیکشن عصبي فعالیت د مخالف چلند حالت سره تړاو لري، لکه څنګه چې په IL کې د PVT پروجیکشن دمخه فعالیت د ویرې یادولو سره تړاو لري، پداسې حال کې چې د pPVT پروجیکشن د بریالي یادولو وروسته فعال دی (یعنې ویره).د PVT دننه دا فعال توپیر د حیرانتیا وړ ندی چې پخوانی کار [په 37 کې بحث شوی].په PVT کې د فعاله توزیع یوه غوره بیلګه پدې وروستیو کې په یوه څیړنه کې راڅرګنده شوې چې په PVT کې د ځانګړو حجرو ډولونو ځانګړتیاوې یې مشخصې کړې.دا څیړنه ښیي چې د DRD2 څرګندونکي ډوپامین حجرې په عمده توګه په pPVT کې څرګند شوي، د مخکینۍ کورټیکس انفجار کوي، او ناوړه محرکاتو ته ځواب ورکوي.د دویمې حجرې نفوس په عمده توګه په aPVT کې څرګند شوی او د ټیټ فزیولوژیکي ارامتیا حالت ته د لیږد نښه کوي او د ټیټو غړو کورټیکس داخلوي.زموږ پایلې په سختۍ سره په دې نمونه کې سمون لري، ځکه چې د IL-projecting aPVT حجرې د ویرې د یادولو په وخت کې فعالې دي، پداسې حال کې چې د pPVT اټکلونه فعال دي او څاروی د ډار ټیټه کچه ښیي.د ښکاره توپیر لپاره لږترلږه دوه احتمالي توضیحات شتون لري.لومړی، د پېژندل شوي حجرو ډولونه په ځانګړې توګه د TVV په یوه مخکینۍ پوستی سایټ کې موقعیت نلري.په دې توګه، په موږکانو کې فعال IL-projecting pPVT حجرې د ښه ختمیدو حافظې سره ممکن د حجرو په ټولګي پورې اړه ولري چې ډیر احتمال لري په aPVT کې کشف شي او ټیټ ارثي حالت ته د لیږد نښه کوي.ورته کیدی شي په aPVT کې د IL-پروژېنګ حجرو لپاره ریښتیا وي چې د ویرې حافظې وروسته فعال شوي.دوهم، پخوانیو تعقیبي مطالعاتو د IL3-projecting pPVTs شتون په ګوته کړی، که څه هم ځینې داسې ښکاري چې د DRD2 لرونکي حجرو څخه اخیستل شوي، د نورو حجرو ډولونه کیدای شي IL ته وړاندې شي او د شنډولو په بریالي تولید کې فعال شي.
که څه هم د دې څیړنې هدف د موږکانو ترمنځ توپیر پیژندل و چې د مختلف ورکیدو فینوټایپونو نندارې ته وړاندې کوي، دې تجربو د ډار حافظې میکانیزمونو پورې اړوند نوي معلومات هم په ډاګه کړل.په زړه پورې خبره، موږ د ویرې حافظې سره په موږکانو کې په مخکینۍ CLA کې د Fos فعالیت زیات کړی.
کلیویکل د کورټیکل ارتباط د مرکز په توګه موقعیت لري او د حسي ادغام څخه د پاملرنې او خوب 40,41,42,43 پورې پروسو کې دخیل دی.په دې اړه محدود شواهد شتون لري چې څنګه کلاسټرم د ویره کنډیشن یا د ویره څرګندولو کې دخیل دی ، په هرصورت ، پخوانیو څیړنو ښودلې چې د متناسب ویره څرګندونه په کلاسټرم کې د فوس فعالیت کې دخیل دی.دا پدې وروستیو کې راپور شوي چې د متناسب ویره کنډیشن په جریان کې د انټرینیل کورټیکس ته د ایټریسیا وړاندوینې مخنیوی د اوږدې مودې حافظې رامینځته کیدو مخه نیسي ، که څه هم د ویرې بیان لپاره د دوی اړتیا نه ده ازمول شوې.په ورته څیړنه کې، د Fos د فعالیت زیاتوالی لیدل شوی کله چې څارویان د موږکانو په پرتله چې د پیژندل شوي چاپیریال سره مخ شوي نوي چاپیریال ته ښکاره شوي.د دې په پام کې نیولو سره ، د CLA فعالیت چې موږ یې دلته راپور ورکوو ممکن د ازموینې پرمهال نوي کیمرې ته د افشا کیدو له امله وي ، نه د ځان د یادولو ویره.د ډار او وضعیت پروسس کولو کې د قفل فعالیت په دقیق ډول مشخص کولو لپاره ، راتلونکي مطالعات باید د نښه شوي تالاشۍ لاسوهنه وکاروي.
که څه هم مخکیني کار ښودلې چې PVT د ویرې حافظې بیان سره تړاو لري، 45,46,47 موږ په موږکانو کې د ټول Fos اظهار کې کوم بدلون ندی لیدلی کله چې دوی د کنډیشن کولو څخه 48 ساعته وروسته ویره یاد کړه.دا توپیر د ډیری فاکتورونو لخوا توضیح کیدی شي ، پشمول د تیرو کاري ازموینې ویره په ورته شرایطو کې د جلا اشارو څخه ویره په کوم کې چې کنډیشن ترسره شوی ، پداسې حال کې چې زموږ په تجربه کې ، ازموینه په نوې خونه کې ترسره شوې.برسېره پردې، موږ د ازموینې وروسته 60 دقیقې زموږ څارویو څخه خوند اخلو، پداسې حال کې چې مخکینی کار د 90 دقیقو وخت و.په نهایت کې ، په تیرو مطالعاتو کې ، ازموینه په یوه خونه کې ترسره شوې چیرې چې څاروی کولی شي د اشتها سره ځواب ووایی ، پداسې حال کې چې زموږ په کار کې ، موږکان د اشتها ځواب پرته ازمول شوي.پداسې حال کې چې دا د ځینې درجې مشروط منع کولو ته اجازه ورکوي، داسې شواهد شتون لري چې څارویو ته اجازه ورکوي چې د خواړو ترلاسه کولو لپاره فشار منع کړي پداسې حال کې چې دا ازموینه کوي چې ایا دوی ویره لري د نښې نښانې هڅوي شخړه رامینځته کوي (د بیلګې په توګه، ویره د انعام سره)، کوم چې یو مهم محرک فکتور دی.ګډون PVT48، 49.
بیسو لیټرل امیګدالا د 50,51 د ویرې په استملاک کې دخیل دی او داسې شواهد شتون لري چې IL ته د BLA وړاندوینې هم پدې پروسه کې دخیل دي23.په هرصورت، دا روښانه نده چې BLA او د هغې اړیکې د ورک شوي بیرته راستنیدو کې ښکیل دي که نه.د عکس اخیستنې مطالعې 23,28 ښودلې چې په حیواناتو کې د BLA فعالیت ډیر شوی چې مات شوي یادونه یې یاد کړي.پداسې حال کې چې زموږ مخکیني کار د ښه او بد تخریب شوي موږکانو ترمینځ د BLA فعالیت کې هیڅ توپیر ندی ښودلی ، زموږ پایلې دلته وړاندیز کوي چې د ورکیدو یادونه عموما د BLA IL وړاندوینې کې BLA یا فعالیت باندې اغیزه نه کوي.زموږ د موندنو سره مطابقت، که څه هم د سرکټ د مینځلو مطالعات وړاندیز کوي چې BLA ته د IL انډولونه د ورکیدو زده کړې لپاره مهم دي، دوی د ورکیدو یادولو لپاره اړین ندي.په هرصورت، د BLA رول په بشپړه توګه له پامه غورځول کیدی نشي ځکه چې وروستي شواهد وړاندیز کوي چې په BLA کې د ځینې حجرو ډولونه د بیا تولید لپاره اړین دي.
د پام وړ، د ویرې یادول په BLA کې د Fos فعالولو پایله نه درلوده، لکه څنګه چې مخکینۍ زخم، مخدره توکي، او امیجنگ مطالعې دا ساحه د ویرې په بیان او / یا د بیرته اخیستلو وروسته د ویرې بیا پیاوړې کولو کې شامله کړې ده 54,55,56,57.دلته وړاندې شوي معلومات د امیګډالا بیسال او وروستنی سبنیوکلیوس سره یوځای کوي، او پخوانۍ ډاټا وړاندیز کوي چې د ویره څرګندونه د فاس فعالیت د لیټرال نیوکلیوس په پسته اړخ کې پرمخ وړي.موږ لاندې او وروستني معلومات په جلا توګه تحلیل کړل، مګر په دواړو حالتونو کې هیڅ توپیر شتون نلري (ډیټا نه ښودل شوي) او دواړه ساحې په هغه ډاټا کې چې موږ یې دلته وړاندې کوو سقوط وکړ.موږ د وروستي امیګدالا فرعي سیمې نه دي تحلیل کړي، نو پدې سیمه کې ممکن ځانګړي بدلونونه پټ شي.په BLA کې د Fos فعالیت کې د هیڅ بدلون بل احتمال د کنډیشن په پرتله د ویره یادونو وخت له امله دی.ځینو پخوانیو کارونو ښودلې چې د ویرې څرګندولو کې د BLA ونډه د کنډیشن کولو وروسته د وخت په تیریدو سره کمیږي ، دا ډول بیان د کنډیشن کولو وروسته 24 ساعتونو کې BLA پورې اړه لري مګر په 7 ورځو کې خپلواکه ده (ریفری. 45 مګر 58 وګورئ).د روزنې څخه 48 ساعته وروسته پیښ شوي، په دې وخت کې د Fos فعالیت کې د بدلون نشتوالی احتمال لري چې د ویرې په بیان کې د BLA ګډون کې د وخت پورې تړلي بدلونونه منعکس کړي.
په نهایت کې ، موږ داسې شواهد موندلي چې د ورکیدو بریالۍ حافظه د وینټرل هپپوکیمپس سره تړاو لري.دا د "منځنۍ" vHPCs ځانګړتیا ده ځکه چې ورته نمونه په وروسته سیمه کې نه وه لیدل شوې.د پخوانیو کارونو سره سم، موږ په اړونده vHPC ILs کې د Fos فعالولو کې هیڅ بدلون ونه موندل.د پام وړ شواهد شتون لري چې vHPC28,60,61 ته اړتیا لیدل کیږي کله چې CS د شرایطو څخه بهر واقع کیږي په کوم کې چې له مینځه وړل کیږي، او دا لږترلږه په IL13 کې د vHPC ننوتلو پورې اړه لري.د دې پخوانیو پایلو پراساس، موږ به تمه وکړو چې ضعیف ختمیدل به د vHPC د وړاندوینې شوي IL فعالیت سره تړاو ولري.په هرصورت، دا قضیه نه وه ځکه چې د IL-پروجکټ شوي retrograde-labeled vHPCs یا په vHPCs کې غیر لیبل شوي حجرو کې د Fos فعالیت کې هیڅ توپیر شتون نلري.دا وړاندیز کوي چې د ورکیدو په شرایطو کې د غوړیدو په یادولو کې ناتواني ممکن د نوي کیدو ویره په پرتله مختلف میکانیزم رامینځته کړي.
دا مهمه ده چې د ډیزاین او تحلیل ځینې محدودیتونه په پام کې ونیسو او دا چې څنګه زموږ پایلې اغیزه کوي.لومړی، موږ حیوانات په پورتنیو او ښکته دریمو برخو ویشلي، او موږکان په "ښه" او "خراب" کې د ورکیدو د یادولو نمرو پراساس وویشل.دا د دې لپاره ترسره کیږي چې د ګروپ سکیمونو څخه مخنیوی وشي چې څاروي د ویش له مینځ څخه په جلا ګروپونو ویشي، یا هغه ګروپ سکیمونه چې څاروي د ویش له مینځ څخه جلا کوي، لکه د منځني په واسطه جلا کول یا د موږکانو د پورتنۍ او ښکته دریمې برخې پرتله کول. .موږ غواړو د دې وضعیت مخه ونیسو ځکه چې د مینځنۍ برخه د صدماتو په وړاندې د انساني غبرګونونو بدلون منعکس نه کوي چې موږ یې د ماډل کولو هڅه کوو.برسېره پردې، پداسې حال کې چې د موږکانو پورتنۍ او ښکته دریمه برخه پرتله کول موږ ته اجازه راکوي چې د ورته اندازې ګروپونه پرتله کړو، دا طریقه د ویش په مرکز کې څاروي له پامه غورځوي او په سمه توګه د ټپي کیدو په غبرګون کې بدلون نه منعکس کوي.پداسې حال کې چې زموږ میتود ممکن د متفاوت توپیرونو سره ستونزې ولري او د غیر مساوي نمونو اندازو سره ګروپونه پرتله کړي، دا هغه څه نیسي چې موږ یې هڅه کوو د بدیل میتودونو په پرتله ښه نقل کړو.
دلته وړاندې شوي پایلې موږ سره په ښه پوهیدو کې مرسته کوي چې څنګه د ورکیدو په یاد کې انفرادي توپیرونه د عصبي سرکټ فعالیت کې توپیرونو کې منعکس کیږي.زموږ موندنې ممکن د ټراماتیک فشار وروسته اختلال پورې اړوند وي ، کوم چې د ډیر ویره او د ویرې ځوابونو له مینځه وړلو کې ناتواني سره تړاو لري.موږ ښیې چې د ورکیدو په یادولو کې توپیرونه د داخلي او خارجي عصبي فعالیتونو توپیرونو سره تړاو لري چې په IL کې اټکل شوي.دا توپیرونه په بیلابیلو سیمو کې د انټروپوسټریر محور سره ویشل شوي، په فرعي سیمه ایزه کچه د دماغ فعالیت ارزولو اهمیت نور هم روښانه کوي.د اوسني میتود په زیانونو کې د مطالعې تړاو او په نارینه چرګانو تمرکز شامل دي.راتلونکې څیړنه باید د عصبي بیولوژیکي میکانیزمونه وټاکي چې په ښځینه چرګانو کې د ورکیدو زده کړې لاندې دي او د علتونو د پایلو د راټولولو لپاره میتودونه کاروي.
په اوسنۍ څیړنه کې کارول شوي او / یا تحلیل شوي ډیټاسیټونه د مناسب غوښتنې سره سم د اړوندو لیکوالانو څخه شتون لري.
پاولوف IP کنډیشن: د دماغي کورټیکس فزیولوژیکي فعالیت مطالعه.(د اکسفورډ پوهنتون پریس، 1927).
Rothbaum, BO, & Davis, M. د صدماتو وروسته عکس العملونو درملنې لپاره د زده کړې اصول پلي کول. Rothbaum, BO, & Davis, M. د صدماتو وروسته عکس العملونو درملنې لپاره د زده کړې اصول پلي کول.Rotbaum BO او Davis M. د وروسته صدماتیک عکس العملونو درملنې لپاره د زده کړې اصول پلي کول.Rotbaum BO او Davis M. د وروسته صدماتیک عکس العملونو په درملنه کې د زده کړې اصولو پلي کول.نصبد نیویارک کالج.ساینس1008 (1)، 112-121 (2003).
روچ، SA، افتخاري، A. او روزیک، JI د افشا کولو درملنې بیاکتنه: د PTSD درملنې لپاره د سرو زرو معیار. روچ، SA، افتخاري، A. او روزیک، JI د افشا کولو درملنې بیاکتنه: د PTSD درملنې لپاره د سرو زرو معیار.Rauch SA، Eftekhari A. او Ruzek DI د افشا کولو درملنې بیاکتنه: د ټراماتیک فشار اختلالاتو لپاره د سرو زرو معیاري درملنه. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI 暴露疗法回顾:PTSD 治疗的黄金标准. روچ، SA، افتخاري، A. او روزیک، JI د افشا کولو درملنې بیاکتنه: د PTSD درملنې لپاره د سرو زرو معیار.روچ، SA، افتخاري، A. او روزیک، DI د افشا کولو درملنې بیاکتنه: د ټرومیټیک فشار اختلالاتو لپاره د سرو زرو معیاري درملنه.J. بیا رغونه.د زیرمو پراختیا 49، 679-687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
فوا، ای بی اوږده افشا کولو درملنه: تیر، اوسنی او راتلونکی.د اضطراب جبران 28، 1043-1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
ښاغلی Millard et al.د ټراماتیک فشار وروسته اختلال کې د حافظې له لاسه ورکولو موجود او ترلاسه شوي لاملونه: د دوه اړخیزې مطالعې موندنې.J. د رواني ناروغیو متخصص.د ذخیره کولو ټانک42(7)، 515-520 (2008).
ښاغلی Millard et al.د عصبي بیولوژیکي اساس د وروسته صدماتیک فشار اختلال کې د ورکیدو یادونو په یادولو کې پاتې راتلل.بیولوژيارواپوهنه.66(12)، 1075-1082 (2009).
بوش، DEA، Sotres-Bayon، F. & LeDoux، JE په ویره کې انفرادي توپیرونه: د ډار عکس العمل جلا کول او د ویرې د بیا رغونې فینوټایپونه. بوش، DEA، Sotres-Bayon، F. & LeDoux، JE په ویره کې انفرادي توپیرونه: د ډار عکس العمل جلا کول او د ویرې د بیا رغونې فینوټایپونه.بوش، DEA، Sautre-Baillon، F. او LeDoux، JE په ویره کې انفرادي توپیرونه: د ویرې غبرګون او د ویرې بیا رغولو د فینوټایپونو توپیر. Bush, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE 恐惧的个体差异：隔离恐惧反应和恐惧恢复表型. بوش، DEA، Sotres-Bayon، F. & LeDoux، JE په ویره کې انفرادي توپیرونه: د ویره غبرګون جلا کول او د ویرې د بیا رغونې میز.بوش، DEA، Sautre-Baillon، F. او LeDoux، JE په ویره کې انفرادي توپیرونه: د ویره غبرګون انزوا او د ویرې د بیا رغونې فینوټایپ.J. ټراما.فشار 20(4)، 413–422 (2007).
روسو، AS او پارسنز، په موږکانو کې د RG اکوسټیک حیرانتیا غبرګون د ویرې له منځه تللو کې د انفرادي توپیر وړاندوینه کوي. روسو، AS او پارسنز، په موږکانو کې د RG اکوسټیک حیرانتیا غبرګون د ویرې له منځه تللو کې د انفرادي توپیر وړاندوینه کوي.روسو، AS او پارسنز، په موږکانو کې د RG اکوسټیک حیرانتیا غبرګون د ویرې له منځه وړلو کې د انفرادي توپیرونو وړاندوینه کوي. Russo, AS & Parsons, RG 大鼠的声学惊吓反应预测恐惧消退的个体差异. Russo, AS & Parsons, RGروسو، AS او پارسنز، په موږکانو کې د RG اکوسټیک حیرانتیا غبرګون د ویرې له منځه وړلو کې د انفرادي توپیرونو وړاندوینه کوي.نیوروبیولوژي.مطالعهحافظه.139، 157-164 (2017).
Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG د ویرې د ختمیدو په یادولو کې انفرادي تغیرات په انفرالیمبیک کورټیکس کې د مایټوجن فعال پروټین کنیز فاسفوریلیشن سره تړاو لري. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG د ویرې د ختمیدو په یادولو کې انفرادي تغیرات په انفرالیمبیک کورټیکس کې د مایټوجن فعال پروټین کنیز فاسفوریلیشن سره تړاو لري.Russo, AS, Lee, J. and Parsons, RG د ډار په یادولو کې انفرادي تغیرات په انفرالیمبیک کورټیکس کې د مایټوجن فعال پروټین کایناس فاسفوریلیشن سره تړاو لري. روسو, AS, Lee, J. & Parsons, RG Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG د ویره له منځه تللو یادونه د فاسفوریفیکیشن په فردي توپیرونو پورې اړه لري 美裯中丝裂原活化筒能激酶的.Russo, AS, Lee, J. and Parsons, RG د یادولو په وخت کې د ویرې له منځه تللو انفرادي توپیرونه د ټیټو غړو کورټیکس کې د مایټوجن فعال پروټین کنیز فاسفوریلیشن سره تړاو لري.رواني درملتون 236(7)، 2039–2048 (2019).